兩棲動物
簡介
什么是兩棲動物 (amphibian)兩棲動物 (amphibian)
第一種呼吸空氣的陸生脊椎動物,由化石可以推斷??們出現在三億六千萬年前的泥盆紀後期。直接由魚類演化而來,這些動物的出現代表了從水生到陸生的過渡期。兩棲動物生命的初期有鰓,當成長為成蟲時逐漸演變為肺。兩棲動物「amphibian」的字源來自希臘文的「兩種amphi」和「生命bios」。這是因為兩棲類可以同時生活在陸上和水中。
兩棲動物也是人們熟知的一類動物,是脊椎動物進化史上由水生向陸生的過渡類型,成體可適應陸地生活,但繁殖和幼體發育還離不開水。
主要的特征是:體溫不恒定;卵生,幼體在水中生活,經變態后成體可適應陸地生活,用肺呼吸,皮膚裸露而濕潤,無鱗片,毛發等皮膚衍生物,粘液腺豐富,具有輔助呼吸功能。兩棲類起源于距今約三億多年前的泥盆紀。在漫長的演變過程中,魚類從水到陸逐漸自我完善達到了質變并適應陸地新環境,因而形成了兩棲動物,它們是最早的登陸四足動物。
由于陸地環境和水環境之間在氧氣含量、溫差變化、浮力等方面的巨大差異,兩棲動物在很多方面表現出既要適應陸地生活又要適應水生生活,主要表現為:
皮膚較薄,有大量黏液腺保持體表濕潤,但表皮有輕微角質化。這使得兩棲類能在水環境中生活,同時又可以一定程度上適應潮濕的陸生環境,防止了體內水分的喪失。
同時存在肺呼吸、鰓呼吸、皮膚呼吸(皮膚與內部的組織間分布大量淋巴間隙和皮下血管)等多種呼吸方式。幼體主要以鰓呼吸,成體主要以肺呼吸。
心臟中心房出現了分隔,但是血液中的多氧血和缺氧血不能完全分開,血液循環為不完全雙循環,新陳代謝率較低,體溫隨環境而變化。
脊柱初步分化成為頸椎、軀干椎、薦椎、尾追4部分,并演化出典型的五趾(指)型四肢。這些都有利于在陸地上運動。
神經系統發育仍處于較低水平,有了適應陸生的各種感覺器官,但幼體仍然保留結構和功能與魚類相似的側線,有的種類甚至保留至成體。
排泄器官對陸生適應的尚不完善,對于大量滲入體內的水,腎臟中的腎小球有很強的泌尿功能,可將多余水分排出。但是在陸地上時,則腎小管重吸收水分的能力不強所以不能很長時間離開水。
繁殖時受精卵的發育必須在水中進行,孵化出單循環、沒有四肢、用鰓呼吸等與魚類結構相似的幼體(蝌蚪),并經過變態(metamorphosis),才轉變為不完全雙循環、具有四肢、主要用肺呼吸的逐步適應陸地生活的成體階段。
種類
種類豐富的兩棲動物全世界現存的兩棲動物共有4300種左右。根據它們的形態分為三大目。
蚓螈目(無足目)。主要特征是:體細長;沒有四肢;尾短或無;形似蚯蚓。中國僅有1種,即版納魚螈。是我國蚓螈目的唯一代表。
有尾目。主要特征是:體圓筒形;有四肢,較短;終生有長尾而側扁;爬行,多數種類以水棲生活為主,形似蜥蜴,如大鯢,俗稱“娃娃魚”,是現生體型最大的兩棲動物。
無尾目。主要特征是:體短寬;有四肢,較長;幼體有尾,成體無尾,跳躍型活動,幼體為蝌蚪,從蝌蚪到成體的發育中需經變態過程,如蛙和蟾蜍。
兩棲動物3個目的體形異,它們的防御、擴散、遷移的能力弱,對環境的依賴性大,雖然有各種生態保護適應,但比其它綱的脊椎動物種類仍然較少,其分布除海洋和大沙漠外,平原、丘陵、高山和高原等各種生境中都有它們的蹤跡,最高分布海拔可達5000米左右。它們大多晝伏夜出,白天多隱蔽,黃昏至黎明時活動頻繁,酷熱或嚴寒時以夏蟄或冬眠方式度過。以動物性食物為主,沒有防御敵害的能力,魚、蛇、鳥、獸都是它們的天敵。
中國由于生物環境的多樣性。現有兩棲類動物302種。而云南由于特殊的地理和復雜多樣的自然環境,具有十分豐富的兩棲類物種,約100余種。占全國兩棲類動物種數的40%。在后面動物多樣性-兩棲類僅介紹幾種代表性的種類。人們通過認識兩棲類物種的多樣性。關注它們的生存狀態,進一步保護人類這一朋友
特點
兩棲類對陸地環境的初步適應1.裸露但有輕微角質化的皮膚
皮膚較薄,由多層細胞組成的表皮和真皮組成.
皮膚表面處于裸露狀態,并已出現蛻皮現象;
真皮較厚而致密,表現出陸生動物真皮的特征;
表皮衍生大量多細胞腺體(粘液腺,毒腺)和色素細胞(黑色素細胞,虹膜細胞和黃色素細胞);
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皮膚與皮下肌肉組織連接疏松,其間分布大量淋巴間隙和皮下血管,與皮膚呼吸功能有關(圖).
2.不完善的肺呼吸及不完全雙循環的出現
(1)呼吸的多樣化
肺呼吸 具一對結構還十分簡單囊狀的肺(陸地脊椎動物的重要特征).肺囊壁具有豐富的毛細血管,由肺動脈將回心臟的缺氧血送入肺,而由肺靜脈將交換后的多氧血送出肺部返回左心室.由于沒有胸廓,其呼吸動作借助于口咽腔底部的升降,將空氣壓入肺部來完成呼吸動作(咽式呼吸).與肺呼吸相適應的是內鼻孔的出現.聲帶位于肺前部,短的喉頭氣室中(陸生脊椎動物特征之一).
皮膚呼吸 皮膚濕潤,皮下血管豐富.尤其在冬季蟄眠期,皮膚呼吸對生命繼續起著重要作用.
鰓呼吸 一些成體和所有幼體的呼吸器官.
(2)不完全的雙循環(由于肺呼吸的出現,循環系統發生相應的顯著變化,不完全雙循環和體動脈內含有混合血液是兩棲類的特征)
心臟 由2心房,1心室,靜脈竇和動脈圓錐構成(圖).心房內出現完全或不完全房間隔形成左心房(接受從肺靜脈返回的多氧血)和右心房(從體靜脈返回的缺氧血以及皮靜脈返回的多氧血).心室內壁具肌肉小梁,且和動脈圓錐中的螺旋瓣能夠對血液進行分流,但由于心室不分隔,多氧血和缺氧血不能完全分開,這種循環是不完全的.
循環系統 循環路線由單循環演變為不完全的雙循環(即體循環和肺循環).主要動脈系統
包括頸動脈,體動脈和肺皮動脈.靜脈系統與魚類的差別較大,由一對前大靜脈和一支后大靜脈組成,收集全身血液回右心房.有發達的肝門靜脈和腎門靜脈(圖).
3.支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式
(1)骨骼系統(圖)
脊柱有了較大的分化,首次出現了一塊頸椎和薦椎(具有頸椎和薦椎是陸生動物的特征),使整個脊柱分為頸椎,軀干椎,薦椎和尾椎(愈合形成棒狀的尾桿骨)4部分.頸椎與頭骨的枕骨髁(1對)相關節,從而頭部有了上下運動的可能性;薦椎與腰帶的髂骨連接,從而后肢獲得了
穩固的支持.
首次出現了胸骨,但成體無肋骨.
脊椎骨的椎體除少數水生種類為雙凹型外,多為前凹型或后凹型.椎弓的前后方具有前,后關節突,這是四足類動物的特征.
頭骨已脫離了肩帶的束縛,數塊骨片丟失或愈合,骨化程度較低(無尾類尤為明顯).頜弓與腦顱為自接式連接(腭方軟骨直接與腦顱連接).
典型五指(趾)型四肢的出現.四肢位于軀干側面,其骨骼中多有愈合現象.由烏喙骨,肩胛骨,上烏喙骨,鎖骨組成的肩帶不在與頭骨
愈合,從而使前肢的多樣性活動有了可能;由髂骨,坐骨,恥骨組成的腰帶與股骨形成髖關節,并與脊柱的薦椎相關節以支撐體重.
肌肉
部分肌肉保留原始分節現象.無足目和有尾目軀干肌肉分節現象明顯,無尾類僅軸下肌的腹直肌保留分節.
軸肌的比例發生變化.軸上肌比例減小,軸下肌比例加大,且分化無3層,即腹外斜肌,腹內斜肌,腹橫肌,以保護和支持內臟.
具四肢肌肉,且變得強大而復雜.
鰓肌退化.少部鰓肌節制咀嚼,舌和喉的運動.
4 消化系統的分化較魚類復雜
具結構完全的消化器官(口,口咽腔,食道,十二指腸,回腸,大腸,泄殖腔,泄殖腔孔,消化腺).
牙齒與魚類相似,為同型,多出齒,可能出現在上,下頜骨及犁骨等處,無咀嚼功能.
出現了能動的肌肉質舌和口腔腺(四足動物的共同特征).
有獨立的肝臟和胰臟.
5.神經系統仍處于與魚類相似的較低水平(圖)
腦的5 部分分化不高,仍處于同一平面上,但神經物質開始向大腦頂部轉移,即原腦皮出現.
中腦仍是神經系統的最高中樞.
已具備發育完備的植物性神經系統.
脊髓與魚類無顯著區別,但有縮短的趨勢.
肩與腰部脊神經集聚成神經叢.
6.感覺器官發生較大演變
聽覺:除內耳外,出現中耳.內耳結構與魚類相似,但出現了真正感音的部位瓶狀囊(圖).
視覺:角膜凸出,晶體稍扁平,晶體距角膜較遠,適于遠視.具有淚腺,下眼瞼可活動,以濕潤眼球.
嗅覺:出現陸生四足類的兩個特化特征:內鼻孔(嗅覺及空氣進出通道)和鋤鼻器(鼻腔腹內側一對盲囊,能感知進入口腔的空氣或物體的化學性質).
側線:水棲類型,蝌蚪以及少數無尾類具有側線器官.
7.排泄器官對陸生適應的不完善性
1對腎臟是其排泄器官.排尿管道在雄性兼輸精,并具有由泄殖腔壁突出形成的泄殖腔
膀胱.當兩棲類處于水中時,腎臟通過泌尿功能維持體內水分的平衡;但在上陸時,腎臟就不能很好解決失水問題,而還要靠泄殖膀胱一定的重吸收水分功能來解決,但泄殖膀胱不能補償體表水分蒸發造成的失水,因而兩棲類雖然上陸但不能長時間離開水源.
8.離不開水環境的生殖方式(圖)
生殖器官:雄性由精巢和輸尿兼輸精的管道組成;雌性由卵巢和不與卵巢相連的輸卵管組成.精子和卵子均通過泄殖腔排出體外.
受精一般在體外和水中進行.雌雄兩性在生殖季節具有抱對現象,精子和卵子同時排在水中,
并完成受精作用.
受精卵的發育必須在水中進行.受精卵在水中發育,孵化出結構與魚類相似的蝌蚪(無四肢,鰓呼吸,單循環等).在生長到一定階段開始變態,各個系統進行深刻變化,由適應水生轉變為初步適應陸生的成體階段(具四肢,肺呼吸,不完全雙循環)(
分類列表
迷齒亞綱:最古老的兩棲動物,早期兩棲動物的主干,生存于泥盆紀到白堊紀,其中包括爬行動物的祖先。
殼椎亞綱:古老而特化的早期爬行動物,僅生存于石炭紀和二疊紀。
滑體亞綱:叢三疊紀延續到現代,包括所有現存的兩棲動物,分為無足目、有尾目和無尾目。
無足目apoda(蚓螈目gymnophiona):無足而形態習性均似蚯蚓的兩棲動物,可能歷史悠久,但是可靠的化石僅為新生代,現代分布于澳洲以外的熱帶地區。
吻蚓科rhinatrematids:最原始的蚓螈,分布于南美洲。
魚螈科ichthyophiids:較原始的蚓螈,分布于亞洲熱帶地區,是我國僅有的蚓螈。
盲尾蚓科uraeoptyphlidae:分布于印度,介于進步和原始的蚓螈之間。
蠕蚓科scolecomorphids:分布于赤道非洲的進步的蚓螈。
真蚓科caeciliidae:進步的蚓螈,是蚓螈目種類最多,分布最廣的一科,分布于熱帶美洲、赤道非洲、印度和印度洋島嶼中。
盲游蚓科typhlonectidae:唯一的水生蚓螈,分布于南美洲。
有尾目caudata:終生有尾的兩棲動物,幼體和成體區別不大,包括各種鯢和蠑螈,出現于侏羅紀,現在主要分布于北半球,特別是北美洲,其次是東亞和歐洲,可分為原始的隱鰓鯢亞目和進步的蠑螈亞目。
隱鰓鯢亞目cryptobranchoidea:主要分布于東亞的原始的有尾兩棲動物。
隱鰓鯢科cryptobrachidae:2屬3種,即北美的隱鰓鯢(美洲大鯢)和中國和日本各一種大鯢。
小鯢科hynobiidae:8屬30余種,包括小鯢、北鯢、山溪鯢等,主要分布于東亞,北可到北極圈,西到伊朗,我國種類特別豐富。
蠑螈亞目salamandroidea:主要分布于北美洲的進步的有尾兩棲動物,其中部分成員是高級類型還是原始類型尚不明確。
鰻螈科sirenidae:特產于北美洲,身體細長,沒有后肢。
兩棲鯢科amphiumidae:特產于北美洲,生體細長似鰻,四肢很小。
洞螈科proteidae:包括歐洲的洞螈和北美洲的泥螈,終生有外鰓的水生兩棲動物。
鈍口螈科ambystomatidae:特產于北美洲的穴居蠑螈,其中有些種類可終生保持幼體特征,生活于水中。
陸巨螈科dicamptonidae:特產于北美洲的穴居蠑螈,與鈍口螈比較相似。
無肺螈科plethodontidae:有尾亞目中的最大一科,主要分布于北美洲,少數分布于歐洲和中南美洲,也是中南美洲僅有的有尾亞目。
蠑螈科salamandridae:分布最廣泛的有尾兩棲動物,主要分布于歐亞大陸,也見于北非和北美。
無尾目anura:包括各種蛙和蟾蜍,幼體和成體區別甚大,僅蝌蚪有尾。出現于三疊紀,現代絕大多數兩棲動物均屬此類,世界性分布,但在拉丁美洲最豐富,其次是非洲。無尾目可分為始蛙亞目和新蛙亞目,或進一步將始蛙亞目劃分為始蛙亞目、負子蟾亞目和鋤足蟾亞目。對于科的劃分也有一些不同意見。
始蛙亞目archaeobatrachia
滑跖蟾科leiopelmatidae:最原始的無尾目,包括新西蘭的滑跖蟾和北美洲的尾蟾,二者有時列為單獨的科。
盤舌蟾科discoglossidae:我國最原始的無尾目,包括鈴蟾和盤舌蟾,二者有時列為單獨的科。
負子蟾亞目pipoidea:
負子蟾科pipidae:原始的無尾目,包括南美洲的負子蟾和非洲的爪蟾。
異舌蟾科rhinophrynidae:僅以墨西哥的異舌穴蟾為代表,有時被并入負子蟾科。
鋤足蟾亞目pelobatoidea
鋤足蟾科pelobatidae:包括鋤足蟾和角蟾,二者有時列為單獨的科,其中角蟾在我國特別豐富。
合附蟾科pelodytidae:在歐洲和高加索地區各有一種,有時被并入鋤足蟾科。
新蛙亞目neobatrachia
細趾蟾科leptodactylidae:兩棲動物的最大一科,包括多種似蛙和蟾蜍的動物,分布于南美洲。
龜蟾科myobatrachidae:分布于大洋洲,是細趾蟾在大洋洲對應的成員。
塞舌蛙科sooglossidae:分布于塞舌爾群島,分類地位不定,可能與龜蟾有一定親緣關系。
沼蟾科heleophrynidae:分布于非洲最南部,分類地位不定,可能與龜蟾有一定親緣關系。
雨蛙科hylidae:兩棲動物的第二大科,分布廣泛的樹棲蛙類,多數分布于美洲,其次是大洋洲,其中大洋洲的成員有時單列為一科。
附蛙科centrolenidae:拉丁美洲的小型樹棲蛙類。
疣蛙科allophrynidae:南美洲的小科。
短頭蟾科brachycephalidae:南美洲的小科,體型微小。
達爾文蛙科rhinodermidae:南美洲的小科。
多指節蟾科pseudidae:南美洲的小科,即著名的不合理蛙,蝌蚪要比成蛙大很多。
箭毒蛙科dendrobatidae:拉丁美洲的小型蛙類,以毒性強烈著稱。
蟾蜍科bufonidae:分布廣泛的大科,但不出現于澳洲、馬達加斯加和一些大洋島嶼。
蛙科ranidae:分布最廣泛的兩棲動物,幾乎遍及各大洲,也出現在一些島嶼上,最北達到北極圈,而在澳洲則只出現在最北方。
樹蛙科rhacophoridaae:亞洲和非洲熱帶地區的樹棲蛙類,形態習性接近雨蛙,但親緣關系接近蛙科。
非洲樹蛙科hyperoliidae:非洲及附近島嶼的樹棲和陸棲蛙類。
節蛙科arthroleptidae:非洲的蛙類,有時被并入蛙科。
姬蛙科microhylidds:一大科分布廣泛的小型蛙類,包括兩棲動物中最多的屬。