孢囊形成于動(dòng)細(xì)胞之內(nèi),當(dāng)甲分解為碎片時(shí),孢囊從甲中釋放出來。它是有性生殖的產(chǎn)物。亦稱囊包、包囊體。但常誤稱為孢子。原生動(dòng)物或低等后生動(dòng)物分泌的堅(jiān)固厚膜包于體表,使本身暫時(shí)處于休眠狀態(tài),稱為囊包。
孢囊
孢囊壁
由纖維素構(gòu)成的溝鞭藻的動(dòng)細(xì)胞外壁——甲,不能保存為化石,只有那些休眠的孢囊才是古生物學(xué)家研究的主要部分。在化石記錄中,孢囊最常見的為有機(jī)質(zhì)壁,其次為鈣質(zhì),少數(shù)為硅質(zhì)的壁。在中生代及新生代地層中有機(jī)質(zhì)壁的孢囊含量豐富;鈣質(zhì)孢囊一般常見于侏羅紀(jì)及白堊紀(jì)地層中,在第三系中數(shù)量較少;硅質(zhì)孢囊出現(xiàn)于白堊紀(jì)中期至更新的地層中,尤其大量發(fā)現(xiàn)于古新世地層中(Stover et al.,1996)。
外部形態(tài)
外形在鑒定孢囊是十分重要的,最常見的孢囊形態(tài)為亞球形至橢球形。孢囊和動(dòng)甲相對應(yīng),中部也被一個(gè)以紋飾或其它構(gòu)造所指示的橫溝劃分為上孢和下孢兩部分,縱溝則在腹面與橫溝相交。同樣對應(yīng)地,上孢由頂系、溝前系和前間系組成,下孢由底系、溝后系和后間系等組成。每個(gè)系由一塊至數(shù)塊與甲板片對應(yīng),但不能分解的被稱之為擬板片組成,擬板片的數(shù)量、形狀、大小和排列方式反映了動(dòng)甲板片的這些特點(diǎn),主要由紋飾和突起指示。很多孢囊發(fā)育著不等數(shù)量和不同位置的角,使外形多變。 多甲藻型——一個(gè)頂角,兩個(gè)底角;角甲藻型——一個(gè)頂角,一個(gè)至兩個(gè)溝后角 及一個(gè)底角。孢囊的形態(tài)也與軸的長短有關(guān)。孢囊在形成多具背——腹向扁于側(cè)向的特征。
孢囊 - 壁部構(gòu)造和紋飾
孢囊的外壁在透光鏡下一般可見有以下幾層構(gòu)造:原層、外層、內(nèi)層、上層和中層。不同的孢囊的壁可以由以上各層的不同組合構(gòu)成不同的外壁類型,主要為三種:
原層式——由原層構(gòu)成,包圍的空間為原腔;
雙層式——或由外層和內(nèi)層組成,形成內(nèi)腔與外腔,或由原層和上層構(gòu)成
三層式——或由內(nèi)層、外層和中層構(gòu)成,或由內(nèi)層、外層和上層構(gòu)成,外層與上層間具支持構(gòu)造。
根據(jù)最新研究(Evitt et al.,1998), Palaeoperidinium pyrophorum和P.cretaceum兩個(gè)種都有一層石化的(被定義為超層,exophragm),形成于甲外的位置,并與甲的外表層緊密相連。
孢囊形態(tài)類型
囊包可分為下列各種類型。(1)保護(hù)囊包(resistance cyst德文 Schutzz-yste):多為淡水產(chǎn)及寄生性的,由于囊膜的物理性和化學(xué)性穩(wěn)定堅(jiān)固,所以能耐受外界的干燥、高溫和寒冷。(2)休眠囊包或休眠孢子(resting cyst,res-ting spore德文Ruhezyste):是囊膜內(nèi)的個(gè)體處于生理性休眠狀態(tài)的囊包。(3)接合囊包(gamocyst德文Gamozyste):是兩個(gè)配子接觸后,為同一囊膜包裹,然后相互接合形成接合子。(4)接合子囊包或接合子孢子(oocyst德文Oozyste):是兩配子接合后形成接合子,再分泌分泌物而形成的囊包。(5)孢子囊包(sporocyst德文Sporozyste):是接合子在囊膜內(nèi)經(jīng)多次分裂而形成的囊包。因而也可稱為增殖囊包(multiplication cyst德文Vermehrungsz-yste)。(6)傳播囊包或傳播孢子(propagationcyst):是寄生原蟲(例如大腸阿米巴)以囊包狀態(tài)進(jìn)入新的寄主體內(nèi),然后在寄主體內(nèi)脫去囊膜而裸露出來,再次進(jìn)入活動(dòng)狀態(tài)。
反應(yīng)板式
孢囊除古口外是一個(gè)不可分的有機(jī)體
由于孢囊和動(dòng)甲都由同一活的物質(zhì)——細(xì)胞質(zhì)所產(chǎn)生,孢囊的外壁上往往發(fā)育反映動(dòng)甲板片的構(gòu)造,如組成動(dòng)甲的板片的數(shù)量、形狀、大小和排列方式,這些構(gòu)成孢囊的擬板式??煞譃椋?/p>
非板式——紋飾和突起在孢囊表面隨機(jī)或均勻分布,不能反映板式的;
板式——在孢囊表面依一定的、指示板式的規(guī)律分布,具體有以下幾種類型:縫線位、角位和間角位、板內(nèi)位、板緣位、間帶位。
孢囊 - 常具有古口
在孢囊中常見有不規(guī)則的亞圓形至不同形狀的體,被稱為“臍”,數(shù)量可一至數(shù)個(gè),數(shù)個(gè)時(shí)常聚在一起,多數(shù)位于近腹面或靠近縱溝頂端的地方。臍可能是由活的溝鞭藻的堆積體發(fā)育而來。對于臍的機(jī)能和位置的認(rèn)識(shí)還有待于進(jìn)一步的研究。