基本信息

拉丁綱名 Phycomycetes

中文綱名 藻狀菌綱

拉丁目名 Peronosporales

中文目名 霜霉目

拉丁科名 Peronosporaceae

中文科名 霜霉科

拉丁名 Peronospora parasitica

中文名 寄生霜霉

定名人 (Pers.) Fr.

參考文獻(xiàn) Peronosporaceae

形態(tài)特征

此菌常侵害寄主的葉片、莖、花梗、花和種莢、有時(shí)根亦局部受害(如蘿卜，葉斑大小不一，不規(guī)則形，淡黃、綠色至黃褐色;莖、花梗、花瓣、花萼以及種莢局部或全部受害后，褪色，常肥腫變形，不結(jié)實(shí);被害根一般外部無(wú)癥狀，內(nèi)部局部變黑色，有時(shí)嵌有紅色斑;霉層白色，生在受害葉、莖、花、莢病斑上，濃密或稀薄;受害根剖面在高濕低溫(10℃)條件下有霉層發(fā)生。孢囊梗單枝或多枝，無(wú)色，全長(zhǎng)192-333(平均286)μ m，基部膨大，主軸128-192μm×6.4-16μm，占全長(zhǎng)的 1/3-3/5，上部銳角二叉分枝，分枝1-7次，多為3-6次，末枝 6.4-25.6μm×1.3-3.2μm，彎曲，枝端尖細(xì)。孢子囊橢圓或近球形， 13-29μm×13-26μm，長(zhǎng)寬比值為 1.0-1.1。卵孢子黃褐色，球形，直徑為34-42(平均39.0)μm，壁平滑，有時(shí)呈皺褶。

分布

中國(guó)分布：

芥藍(lán)Brassica albo-glabra Bail. : 廣西南寧(HMNAU-DM-088)。

野油菜Brassica campestris L. : 江蘇南京 [HMNAU-DM-(8017)089]，昆山(UN-3953)，松江( UN-3944);浙江杭州，(UN-3943，3955，HMNAU-DM-090)，嘉興( UN-3954);安徽蕪湖(UN-8)，大通(UN-35);河南許昌(HMNAU-DM-091);四川成都(UN-946)、酉陽(yáng)( HMNAU-DM-093);云南保山(HMNAU-DM-094);甘肅武威(HMNAU- DM-092)。

油菜Brassica campestris L. var. oleifera DC.: 四川成都(HMNAU-DM-095)。

擘藍(lán)日用Brassica caulorapa Pasq.: 江蘇南京( HMNAU-DM-096);四川成都(HMNAU-DM-097)：云南開(kāi)遠(yuǎn)(HMNAU-DM-098)。

大油菜Brassica cernua Forbes et Hemsl.: 廣西南寧( HMNAU-DM-100);貴州貴陽(yáng)(HMNAU-DM-099)。

小油菜Brassica chinensis L. : 吉林四平( HMNAU-DM-101);江蘇南京(HMNAU-DM-102，-103)，揚(yáng)州(-DM，104);廣西南寧(HMNAU-DM-114，115);四川成都(HMNAU-DM-106)，涪陵(-DM-107);云南昆明(HMNAU-DM-108，109， 110)，開(kāi)遠(yuǎn)(-DM-111)，石屏(-DM-112)，文山( -DM- 113);陜西隴縣(HMNAU-DM-105)。

雪里蕻Brassica juncea (L.)Czern, et Coss. var. crispifolia Bail. : 吉林和龍(HMNAU-DM-116)。

大頭菜Brassica napiformis Bail. : 吉林延吉( HMNAU-DM-117)。

塌棵菜Brassica narinosa Bail.: 四川南川( HMNAU-DM-118)。

羽衣甘藍(lán)Brassica oleracea L. var. acephala DC.: 廣東汕頭(UN-4265)。

花椰菜Brassica oleracea L. var. botrytis L.：江蘇揚(yáng)州(HMNAU-DM-119);云南石屏(HMNAU-DM-121);陜西寶雞(HMNAU-DM-120)。

卷心菜Brassica oleracea L. var. capitata L.: 吉林公主嶺(HMNAU-DM-122);河南許昌(HMNAU-DM-123);廣西田林(HMNAU-DM-138);四川重慶(HMNAU-DM-131)，云南昆明(HMNAU-DM -133，-134)，玉溪(-DM-135)，石屏(-DM-36)，文山(-DM-137);貴州羅甸(HMNAU-DM-130);陜西西安(HMNAU-DM-124)，漢中(-DM-125)，太白(-DM-126)，寶雞(-DM-127)，安康(-DM-128)，佛坪( -DM-129)。

球莖甘藍(lán)Brassica oleracea L. var. gongylodes L.: 陜西安康(HMNAU-DM-139)。

大白菜Brassica pekinensis Rupr. : 河北承德( HMNAU-DM-141)，張家口(-DM-142);吉林公主嶺(HMNAU-DM-140);江蘇南京(UN-3957， HMNAU-DM-143)，吳縣(-DM-144);浙江杭州( HMNAU-DM-145);四川成都(HMNAU-DM-150);貴州貴陽(yáng)(HMNAU-DM-148)，都勻(-DM-149);云南碗町(HMNAU-DM-151);陜西安康(HMNAU-DM-146)，寧陜(-DM-147);廣西南寧(HMNAU-DM-152)。

薺菜Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. : 江蘇南京(UN-950， UN-3113，HMNAU-DM-153，-154，-155， -156)，無(wú)錫(UN-3956);浙江杭州(HMNAU-DM-( 806)157);河南許昌(HMNAU-DM-158);四川重慶( HMNAU -DM-163，-164)，成都(UN-3904，-DM-165，-166， -167)，峨眉山(-DM-168);貴州羅甸( HMNAU-DM-162);云南玉溪(HMNAU-DM-169)，石屏(-DM-170);陜西( HMNAU-DM-159)，留壩(-DM-160)，太白(-DM-161)。 離子草Chorispora tenella(Pall.) DC.: 寧夏固原(HMNAU-DM-171);新疆瑪納斯(HMNAU-DM-172)。

臭薺Coronopus didymus (l.) J.E. Smith: 江蘇南京(HMNAU-DM-173，-174，-175);浙江杭州( HMNAU-DM- (808)7612);河南遂平(HMNAU-DM-177)。

小花糖芥Erysimum cheiranthoides L.: 河南許昌( HMNAU-DM-178)。

菘藍(lán)Isatis tinctoria L.: 江蘇南京(HMNAU-DM-179， -180，-181);浙江肖山(HMNAU-DM-182);四川南川(HMNAU-DM-184)，峨眉山(-DM-185);新疆(HMNAU-DM-183)。 獨(dú)行菜Lepidium apetalum Willd. : 青海西寧( HMNAU-DM-186)。

北美獨(dú)行菜Lepidium virginicum L. : 江蘇南京(HMNAU-DM-187，(8015) 188， -189;-189(2)，-190，-191，蘇州(-DM-192);河南許昌(HMNAU-DM-193)。

離蕊芥Malcolmia africana(L.) R. Br.: 河南許昌(HMNAU-DM-194)。

風(fēng)花菜Nasturtium palustre DC.: 寧夏銀川( HMNAU-DM-195)。

諸葛菜Orychophragmus violaceus(L.) O.E.Schulz: 上海市龍華(HMNAU-DM-196) 蘿卜Raphanus sativus L.: 河北承德( HMNAU-DM-198);吉林長(zhǎng)春(HMNAU-DM-197);江蘇南京(UN-2990，HMNAU-DM-199，-200)，無(wú)錫( UN-4234);安徽九華山(HMNAU-DM-201);廣西靖西(HMNAU-DM-214);四川成都(HMNAU-DM-212);云南盈江(HMNAU-DM-213);陜西西安(HMNAU-DM-202)，白河(-DM-203)，城固(-DM-204)，略陽(yáng)(-DM-205)，寶雞(-DM- 206)，隴縣(-DM-207)，漢中(-DM-208)，寧強(qiáng)( -DM-209)，安康(-DM-210);甘肅徑川(HMNAU- DM-211)。

細(xì)子焊菜Rorippa cantoniensis (Lour.) Ohwi: 江蘇南京(HMNAU-DM-215，- 217);廣東廣州(HMNAU-DM，-218)。

圓果焊菜Rorippa globosa (Turcz.) Thellg.: 江蘇南京(UN-3308，HMNAU-DM-(802)216)。

焊菜Rorippa montana (Wall.) Small: 江蘇南京( HMNAU-DM-219)。

水薺菜Sisymbrium irio L.: 陜西白河( HMNAU-DM-220)，紫陽(yáng)(-DM-221)。

播娘蒿Sisymbrium sophia L.: 陜西太白( HMNAU-DM-222)。

遏藍(lán)菜Thlaspi arvense L.: 江蘇南京[UN，-529， 3945，HMNAU-DM-(8101) 223];陜西太白(HMNAU-DM-224)，秦嶺(-DM-225)，留壩(-DM-226)。

此菌除筆者所見(jiàn)上述各寄主的產(chǎn)地外，據(jù)戴芳瀾( 1979)，還補(bǔ)充如下：Brassica alboglabra Bail.: 廣東;B. campestris L. : 河北;B. campestris L. var. oleifera DC.: 內(nèi)蒙古、江蘇、浙江、福建、湖北、湖南、廣西、云南、西藏、青海、江西。B. cereua Forbes et Hemsl. : 河北、東北、福建、四川、云南、臺(tái)灣;B. chinensis L. : 浙江、安徽、福建、河南、湖北、新疆、臺(tái)灣;B. oleracea L. var. botrytis L.; 吉林、浙江、福建、湖北、甘肅;B. oferacea L. var. capitata L.: 甘肅;B. oleracea L. var. gongylodes L.: 吉林、廣西、云南;B. pekinensis Rupr.: 山西、內(nèi)蒙古、遼寧、黑龍江、福建、河南、西藏、甘肅、青海、臺(tái)灣;Capsella bursa-pastoris(L.) Medic.: 河北、遼寧、吉林、黑龍江、廣東; Lepidium apetatum Willd.: 遼寧、吉林、黑龍江、四川;Raphanus sativus L.: 山西、內(nèi)蒙古、遼寧、黑龍江、浙江、福建、河南、湖南、青海; Rorippa montana (Wall.) Small: 四川;Thlaspi arvense L.: 黑龍江(作為Peronospora parasitica (Persoon: Fries)Fries的寄主亦見(jiàn)于江蘇，而作為P. thlaspeos-arvensis Gaumann的寄主見(jiàn)于黑龍江江和江蘇)。此外，尚列有本菌發(fā)生在我國(guó)的其它寄主上：紫菜苔Brassica campestris L. var. purpuraria Bail. : 四川;丟苔B. chinensis L. var. oleifera Makino: “ 東北”、臺(tái)灣;桂林花菜B. chinensis L. var. parachinensis Tsen et Lee: 四川;矮油菜B. chinensis L. var. ultilis Tsen et Lee: 四川;日本菘B. japonica Sieb. “東北”，臺(tái)灣;芥菜B.juncea(L.) Czern. et Coss.: 浙江、福建、湖北、廣西、四川、甘肅;高油菜B. juncea (L.) Czern. et Coss. var. gracilis Tsen et Lee: 四川;莖用芥萊B. juncea (L.) Czern. et Coss. var. tumida Tsen et Lee: 浙江、四川;蕪菁甘藍(lán)B. napobrassica Bail.: 福建、云南;番油菜B. napus L. : 江蘇、浙江、湖南、云南;甘藍(lán)B. oleracea L.: 河北、山西、內(nèi)蒙古、浙江、福建、湖北、廣西、四川、陜西、甘肅、青海;蕪菁B. rapa L.: 河南、新疆、臺(tái)灣;蕓苔屬Brassica spp. : 河北、江蘇、四川、陜西、新疆;耳葉薺Capsella bursa-pastoris(L.) Medic.var. auriculata Makino: 河北、臺(tái)灣;羽葉薺C. bursa-pastoris (L.) Medic. var. pinnata Makino: 臺(tái)灣;小碎米薺Cardamine flexuosa With. ssp. debilis(D. Don.) O. E. Schulz: 四川(亦即石芥花霜霉Peronospora dentariae Rabenh. 的寄主);糖薺Erysimum aurantiacum (Bunge) Maxim.: 陜西;野獨(dú)行菜Lepidium ruderale Willd. : 河南;油蘿卜Raphanus sativus L. var. oleiferus DC.: 廣西;日本蘿卜R. sativus L. var. raphanistroides(Makino) Makino: “ 東北”，臺(tái)灣;球果焊菜Rorippa globosa (Turcz.) Thell.: 河北，江蘇(也即焊菜霜霉Peronospora nasturtii-montani Gaumann和風(fēng)花菜霜霉P. nasturtii-palustris Ito & Tokunaga的寄主);風(fēng)花菜R. palustris(Leyss.) Besser：遼寧、山東(此寄生霜霉P. parasitica和稱(chēng)為風(fēng)花菜霜霉P. nasturtii-palustris 的寄主)。又據(jù)劉惕若和白金鎧( 1982)，此菌在黑龍江省還發(fā)生在以下寄主上，即;垂果南芥 Arabis pendula L.(稱(chēng)為P. arabidis-turritae Gaumann的寄主)和葶藶Draba nemorosa L.(稱(chēng)為P. drabae Gaumann的寄主);又報(bào)道此菌寄主風(fēng)花菜Nasturtium palustre DC.亦見(jiàn)于黑龍江密山(稱(chēng)為風(fēng)花菜霜霉P. nasturtii-palustris的寄主)。據(jù)陶家鳳(1985)，此菌在四川省還發(fā)生在以下寄主上，即：野南芥Arabis hirsuta Scop.: 四川康定、九寨溝(稱(chēng)為南芥霜霉P. arabidis-hirsutae Gaumann的寄主)碎米薺 Cardamine hirsuta L.: 峨眉山、青城山、康定;紫花碎米薺C. tangutorum O. E. Schulz: 峨眉山(均稱(chēng)作石芥花霜霉 P. dentariae Rabenhorst的寄主);播娘蒿Descurainia sophia(L.) Webb.: 紅原，理縣(稱(chēng)作播娘蒿霜霉P. sisymbrii-sophiae Gaumann 的寄主);三角葉山箭草Eutrema detloideum (Hook f. et Thoms.) O.E. Schulz: 峨眉山;還有獨(dú)行菜Lepidium apetalum Willd.: 紅原;球莖甘藍(lán)Brassica oleracea var. gonylodes L.: 成都;遏藍(lán)菜Thlaspi arvense L.: 紅原，南坪。據(jù)白金鎧(1957)，此菌寄主還有毛果葶藶Draba nemorosa L. var. hebecarpa Ledeb. 遼寧沈陽(yáng);黑龍江哈爾濱。據(jù)王寬倉(cāng)和張中義(1987)，此菌在我國(guó)的寄主還有離子草Chorispora tenella (Pall.) DC.: 寧夏固原。

世界分布：

土庫(kù)曼斯坦、中國(guó)、日本、巴西、巴基斯坦、丹麥、烏克蘭、烏茲別克斯坦、立陶宛、印度、以色列、加拿大、冰島、西班牙、吉爾吉斯斯坦、多巴哥、芬蘭、阿塞拜疆、阿根廷、肯尼亞、英國(guó)、拉脫維亞、羅馬尼亞、波蘭、法國(guó)、美國(guó)、南非、南斯拉夫、哈薩克斯坦、格魯吉亞、特立尼達(dá)、荷蘭、莫桑比克、愛(ài)沙尼亞、俄羅斯、葡萄牙、捷克、斯洛伐克、意大利、瑞士、瑞典、德國(guó)。

本種特點(diǎn)

寄生于十字花科植物 Cruciferae的霜霉屬Peronospora 最初由Persoon ( 1796)以薺菜Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. 的菌作模式鑒定命名為Botrytis para- sitica Persoon，此名曾得到Fries(1832)認(rèn)可，但后來(lái)Fries (1849)將此菌改名為寄生霜霉Peronospora parasitica (Persoon: Fries) Fries，被公認(rèn)而沿用至今。論寄生于十字花科植物上的霜霉菌，迄今文獻(xiàn)記載約有76種， Gaumann(1923)曾在其《霜霉屬專(zhuān)著》一書(shū)中，記述有其中的54種，包括他從P. parasitica分出的新分類(lèi)單元49種以及前人命名的5種(Yerkes & Shaw，1959;Channon(1981)。Gaumann將P. parasitica 分成54種，其中49種屬新種。其實(shí)，這許多種在形態(tài)上與 P. parasitica并無(wú)顯著區(qū)別，只是在生理上各有不同，它們各有對(duì)不同寄主的寄生能力呈現(xiàn)明顯差異而已，但是否應(yīng)該依此而分為不同的“種”，則有不同的看法。 Gaumann(1918)依據(jù)十字花科植物霜霉病菌的交互接種結(jié)果和孢子囊形態(tài)尺度平均值的差異作為分種標(biāo)準(zhǔn)，把P. parasitica分成許多種，如薺菜上的定為P. parasitica(Persoon: Fries) Fries，而油菜、甘藍(lán)、蘿卜等則定為P. brassicae Gaumann，而在P. brassicae中則又分為專(zhuān)化型：f. sp. brassicae (主要為害甘藍(lán)、蕪菁、芥菜、歐洲油菜等)，f. sp. sinapidis(主要為害白菜等)和f. sp. raphani(為害蘿卜)等3個(gè)專(zhuān)化型。這種分類(lèi)方法偏離了以形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)的種的概念，若依此而為，霜霉的新種將繼續(xù)增多，會(huì)使后人研究時(shí)愈感困惑?？墒荊aumann的霜霉屬種級(jí)分類(lèi)法，長(zhǎng)時(shí)期得到學(xué)者們?cè)茫绊戄^深，不同意Gaumann的分類(lèi)觀點(diǎn)而認(rèn)為十字花科植物的霜霉病菌是一個(gè)種的有：Thung( 1926)，王銓茂(1944)，F(xiàn)elton & Walker(1946)，F(xiàn)raymauth(1956)，Yerkes & Shaw( 1959)，章一華等(1963)，Waterhouse (1973)， Dickinson & Greenhalgh (1977)，魏景超(1979)等。Yerkes & Shaw(1959)系統(tǒng)評(píng)述了Gaumann的研究和各方面的工作，以十字花科植物11個(gè)屬上的霜霉病菌進(jìn)行了形態(tài)學(xué)的詳細(xì)研究比較，結(jié)論認(rèn)為Gaumann依據(jù)孢子囊形態(tài)尺度來(lái)分種是沒(méi)有意義的，他們提出十字花科植物上只有一個(gè)單一的種P. parasitica，而以 Gaumann等新立的其他種都?xì)w為它的同物異名。筆者同意Yerkes & Shaw的結(jié)論，因?yàn)槲覀冏龅纳倭啃螒B(tài)學(xué)的比較也得到了類(lèi)似的結(jié)果。 Yerkes & Shaw的論點(diǎn)，頗受不少學(xué)者贊同，如羅馬尼亞學(xué)者 Constantinescu & Negrean(1983)在其 “霜霉目名錄”中，P. parasitica的寄主就包括了庭芥屬Alyssoides、擬南芥屬Arbidopsis、南芥菜屬Arabis、辣根屬Armoracia、山芥屬Barbarea、團(tuán)扇薺屬Berteroa、蕓苔屬Brassica、 Calepina、亞麻薺屬Camelina、薺屬Capsella、碎米薺屬 Cardamine、石芥花屬Dentaria、擬碎米薺屬Cardaminopsis、群心菜屬Cardaria、桂竹香屬 Cheiranthus、離子芥屬Chorispora、巖薺屬Cochlearia、線(xiàn)果芥屬Conringia、播娘蒿屬 Descurainia、大蒜芥屬Sisymbrium、二行芥屬 Diplotaxis、葶菌屬Draba、綺春屬Erophila、 Erucastrum、糖芥屬Erysimum、棱果芥屬Syrenia、烏頭薺屬Euclidium、番花芥屬Hesperis、屈曲香屬I(mǎi)beris、菘藍(lán)屬I(mǎi)satis、獨(dú)行菜屬Lepidium、香雪球?qū)貺obularia、綴花屬Lunaria、紫羅蘭屬 Matthiola、豆瓣菜屬Nasturtium、球果薺屬Neslia、Peltaria、蘿卜屬Raphanus，Rapistrum、焊菜屬Rorippa，歐白芥屬Sinapis、遏藍(lán)菜屬Thlaspi等42屬，說(shuō)明這兩位學(xué)者亦認(rèn)為南芥霜霉P. arabidis-hirsutae Gaumann、垂果南芥霜霉P. arabidis-turritae Gaumann、石芥花霜霉P. dentariae Rabenhorst、葶藶霜霉P. drabae Gaumann、菘藍(lán)霜霉P. istidis Gaumann、遏藍(lán)菜霜霉P. thlashorst、葶藶霜霉P. drabae Gaumann、都屬寄生霜霉P. parasitica的同物異名。但是，他們又在名錄中列有寄生于Coronopus squamatus (Forskal) Ascherson、Lepidium densiflorum Schrader 和L.ruderale L.上的獨(dú)行菜霜霉P. lepidii(McAlpine) Wilson，以及寄生于Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara & Grande上的P. niessleana Berlese兩個(gè)種，區(qū)別何在未見(jiàn)說(shuō)明。

至于Gaumann(1918，1926)，澤田(Sawada， 1933)，[木+通]浦和鐘江(Hiura & Kanegae， 1934)，王銓茂(1944)，章一華等(1963)提出此菌有蕓苔、蘿卜、薺菜等變種，都是依其寄生專(zhuān)化性區(qū)分的，突際是此菌的專(zhuān)化型(forma specialis)，而不是形態(tài)上發(fā)生了較穩(wěn)定變化的變種。霜霉菌的寄生專(zhuān)化性是比較復(fù)雜的，在植物病理學(xué)方面，專(zhuān)化型以下還可分生理小種。